从鱼到人 生命的演化之路

以中国化石为证，解锁五亿年“从鱼到人”生命历程 星号（★）标注从鱼到人演化中重要的演化事件：颌的起源、登陆、羊膜动物的起源、哺乳型类的起源、人猿揖别

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 研究员 刘俊 卢静

话题主持

本报记者 马亚宁

人们常说人由猿进化而来，却很少知晓，人类遥远的始祖，是远古海洋里的鱼。正在上海自然博物馆进行的“深时：从鱼到人”特展，将五亿多年的脊椎动物演化史铺陈于观众眼前。

一块块珍贵化石串起生命证据链。我国科研团队在重庆、贵州发掘出两大世界级古鱼化石库，连同云南曲靖古鱼化石群，补齐了有颌脊椎动物起源缺失的关键演化链条，多项成果登上《自然》杂志封面，不仅填补了全球有颌类早期演化空白，还证实我国是早期脊椎动物演化的“东方摇篮”。

我们从哪里来？这是三大人生哲学问题之一。如果转化为“人类从哪里来”，这就是一个关于人类起源的科学问题，也是古生物学家关注和研究的问题。

我们从小学就被教育“人是从猿变来的”，近年来的科普宣传中又说“人类从鱼演化而来”，引起了某些大众的疑惑。其实这一点都不矛盾，因为这是不同时间尺度上的祖先。

人类从鱼演化而来，其实是指四足动物在大约3.6亿年前从鱼类中演化出来，而人是从猿变来是指在大约700万年前，人与黑猩猩的共同祖先演化成两大支，一支变为今天的黑猩猩和倭黑猩猩，一支最后变为现代人类，是为“人猿揖别”。

从达尔文以后，我们认识到今日地球上多样的生命是远古生物在漫长地质时间内演变的结果。人类就是脊椎动物的一支。我们目前已知最早的脊椎动物是大约5.2亿年前云南的澄江动物群的昆明鱼和海口鱼。“深时：从鱼到人”科普展主要以中国的化石为例，讲述长达5亿多年的脊椎动物演化史中一些重要的演化事件及关键演化节点，引导公众认识人类是如何一步步从远古的鱼儿演化而来。

脊椎动物的开端 从无颌鱼到颌的诞生

脊椎动物是脊索动物的一支，以神经嵴、脑、成对的嗅囊、弓片（胚胎期脊椎骨的雏形）为特征。早期的脊椎动物没有上下颌，属于原始的无颌类鱼形动物。在早古生代，无颌类非常繁盛，中国特有的一类叫作盔甲鱼类。大部分无颌类只有一个鼻囊和一个鼻孔，像浙江曙鱼那样的盔甲鱼类已经和我们一样有了两个鼻囊，不过向外的开孔还只有一个。鼻囊的演化也为颌的发育铺平了道路。盔甲鱼类中的灵动土家鱼，腹部有一对纵贯全身的腹侧鳍褶，很有可能是最终演化为我们手和脚的鱼类偶鳍的雏形。

颌的起源是脊椎动物演化中的一个重要事件，使得有颌类成为积极的捕食者。早期最繁盛的有颌类是盾皮鱼类，目前最早的完整保存有颌脊椎动物是奇迹秀山鱼，距今约4.36亿年。大多数古生代的盾皮鱼类个头不大，但是泥盆纪的邓氏鱼体形巨大，体长至少可达4米。现生的绝大多数脊椎动物都是有颌类，包括了软骨鱼类以及硬骨鱼类两支，而它们都是从盾皮鱼类中演化出来的。在盾皮鱼类演化中一件关键过渡化石是初始全颌鱼。它在盾皮鱼类的身体上长着一副硬骨鱼式的颌骨，直接证明了硬骨鱼类和软骨鱼类共同起源于盾皮鱼类。

今天的软骨鱼类包括鲨鱼、鳐鱼等。最早保存完好的软骨鱼化石是重庆发现的蠕纹沈氏棘鱼。沈氏棘鱼的身体轮廓、总体特征来看与最早的软骨鱼类成员——棘鱼类相似，但还具有盾皮鱼类的包围肩带和背部的膜质骨片，证明鲨鱼其实由“披盔戴甲”的祖先演化而来。

硬骨鱼类可以说是脊椎动物演化的主干，其两大分支辐鳍鱼类及肉鳍鱼类包括了大部分脊椎动物。硬骨鱼类最早的化石代表是重庆始骨鱼。它保留软骨鱼式的棘刺，没有硬骨鱼特有的鳞质鳍条。身体呈流线型，只有一个背鳍，尾部的棘鳞等特征接近早期的辐鳍鱼类。重庆始骨鱼全长仅3厘米，而在之后出现的钝齿宏颌鱼体长可能超过1米。在宏颌鱼中发现齿垫与齿座单元，填补了早期硬骨鱼颌与牙齿的演化轨迹中缺失的一环。

在硬骨鱼类两大分支中，现生辐鳍鱼类大约有3万种，广泛分布在地球的各种水域之中。我们遇到的绝大多数鱼类都属于辐鳍鱼类，它们也是多数人脑海中“鱼”的典型形象。约4.1亿年前的晨晓弥曼鱼是目前所知最早的辐鳍鱼类化石。这个物种曾经归入肉鳍鱼类，后来发现它具有侧颅管和喷水管等典型的辐鳍鱼类特征，归入了后者。肉鳍鱼类在今天似乎已经式微，仅包括两种空棘鱼和六种肺鱼。其实它们中的一支在泥盆纪登上了陆地演化出四足动物，包括从蛙、龟、蜥蜴、鸟类再到哺乳动物。今天大约有3.3万个物种，超过了辐鳍鱼类的多样性。

目前已知最早也是最基干的肉鳍鱼类是梦幻鬼鱼。空棘鱼类在4.1亿年前就已经出现，以云南孔骨鱼为代表。先驱杨氏鱼是肺鱼的祖先，研究发现它和今天的肺鱼一样，能捕食带硬壳的无脊椎动物。

登陆之旅 从鱼鳍演变为四肢

鱼类登陆成为四足动物是脊椎动物演化史中最重大的事件之一，它开启了脊椎动物征服陆地的进程。然而这个过程不是一蹴而就，是一系列的演化过程。肉鳍鱼类的鳍有发达的肉质基部和骨骼支撑，已经具备了向四肢演化的潜力，具有用作辅助呼吸的肺。目前已知最古老的基干四足动物，奇异东生鱼的垂体窝前部发现了一对前伸的突起，与现生四足动物特有的腺垂体结节部位置和形态非常相似。腺垂体结节部与调节昼夜节律有关——这意味着，远在爬上陆地之前，四足动物的祖先就已经在脑部为适应陆地生活做好了准备。如同云南曲靖的肯氏鱼揭示的其后外鼻孔向口腔内漂移，使鱼类在“闭嘴”时也能呼吸空气。

向四足类演化的过程不是单线的。鱼为了在水中维持流线体形而没有脖子，到四足动物中才出现颈部，增加了头部的自由度。周氏鸿鱼属于肉鳍鱼类中的一支根齿鱼类，产自宁夏青铜峡，时代为3.7亿年前，有一米多长。其第一节脊椎骨与头骨之间已经出现枕关节，肩带外骨骼与头骨脱离了联系，也就是有了脖子，这与四足动物一致。

登陆过程中最显著的变化是鳍变为四肢。约3.75亿年前的提塔利克鱼是这一阶段的标志性化石。它的鳍已经具备腕骨和指骨雏形，可以在浅水中支撑身体，但仍保留鳍条，是典型的“半鱼半四足”形态。真正完整的四肢和指头，则出现在更晚的棘螈和鱼石螈。不过研究表明它们可能仍主要生活在水边，四肢更多用于在水底支撑和划动，而非高效行走。我国宁夏发现的中国螈就属于鱼石螈类。

登陆后的四足类主要包括离片椎类、爬行型类以及壳椎类。离片椎类是石炭纪主要的四足类，在三叠纪演化出了滑体两栖类（包括蛙、蝾螈及蚓螈）。中国古生代离片椎类化石很少，目前仅有的代表就是石油似卡玛螈。爬行型类包括羊膜类及许多基干的类群，如西蒙螈形类的乌鲁木齐鲵。中国还没有发现壳椎类的化石。

羊膜卵 陆生生命的关键跃迁

羊膜类的出现是脊椎动物演化史上一次决定性的跃迁。羊膜卵的出现，真正解决了彻底摆脱水体、完成繁殖的问题；因此羊膜动物才能远离水体，深入内陆，完全适应陆地生活。由于今天的哺乳动物、爬行动物都是羊膜动物，我们推测它们的最近共同祖先也是羊膜动物，具有羊膜卵。根据化石记录，大约3.2亿年前羊膜类已经出现，代表为加拿大的林蜥和古窗龙。最近有学者根据爪迹化石推测，其可能在约3.55亿年前就已出现。由于早期的羊膜卵可能是软壳的，一直缺乏早期的羊膜卵的化石，确切的钙化蛋壳化石直到约2亿年前才大量出现。

根据定义，羊膜类的出现与下孔类（哺乳类这一支系）起源时间一致。下孔类早期的类群被称为“盘龙类”，包括了蜥代龙类（如铜蜥）、楔齿龙类（如异齿龙）等。在大约2.75亿年前，有一支下孔类演化为兽孔类，它们的侧颞孔大，齿系分化为门齿、犬齿以及颊齿，上犬齿很大。兽孔类一出现就很快分化为比阿莫鳄类、恐头兽类、异齿兽类（含二齿兽类）、凶脸兽类、兽头类以及犬齿兽类。

犬齿兽类多样性很高，其中的真犬齿兽类包括犬颌兽类以及先行颌兽类。先行颌兽类逐渐向哺乳类演化，很多今天仅存在于哺乳动物的特征逐步演化出来。现生哺乳动物最典型的定义特征包括内温、毛发、哺乳、新皮质和亲代抚育。恒温、毛发和乳腺可能在约2.4至2.3亿年前已经在先行颌兽类中出现，哺乳在约2亿年前在哺乳型类中出现。亲代抚育行为的起源还不清楚，但是很可能早在3.2亿年前下孔类兴起时就有原始的这类行为。目前认为“哺乳性”特征的快速演化与源基因Msx2的重要突变有关。从三列齿类开始出现牙齿咬合、上翼骨加大以及围耳骨。

在犬齿兽类的演化过程中，早期的类群下颌有七个不同的骨块，下颌与头骨通过方骨—关节骨连接。后来齿骨逐渐增大，而齿骨后骨逐渐缩小为杆状结构。当成年个体的齿骨后骨完全脱离下颌时，才彻底转变为了完全的哺乳动物状态。从附着的齿骨后骨到分离的听小骨的转变在单孔类、有袋类和有胎盘类中独立发生，在中生代的多个支系中也独立发生。原有的方骨与关节骨从咀嚼负荷中解放出来，逐渐微型化并后移脱离下颌，演化为砧骨与锤骨。中国一系列精美的基干哺乳类化石，完整定格了听小骨从下颌软骨连接到彻底分离的演化全过程。

灵长崛起 从远古猿类到智人

在白垩纪末期（大约6600万年前），灵长类已经起源。约4500万年前的世纪曙猿是已知最古老的基干高等灵长类（类人猿冠群先驱），为支持“高等灵长类亚洲起源说”提供了关键性实体化石证据。

约3000万前人猿超科（猿类）出现，至少1500万年前人猿科化石已经出现。大约700万年“人猿揖别”，人属（Homo）出现不超过300万年，智人（Homo sapiens）这个物种可能只有大约30万年的历史。